Rabu, 21 September 2016

Makalah Fisiologi Tumbuhan "Metabolisme Karbohidrat dan Lemak"

BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang 
Karbohidrat adalah polihidroksi aldehid (aldosa) atau polihidroksi keton (ketosa) dan turunannya atau senyawa yang bila dihidrolisa akan menghasilkan salah satu atau kedua komponen tersebut di atas. Karbohidrat berasal dari bahasa Jerman yaitu Kohlenhydrote dan dari bahasa Prancis Hidrate De Carbon. Daun tanaman mempunyai pigmen klorofil yang merupakan pigmen utama untuk aktivitas fotosintesis. Dalam proses fotosintesis akan dihasilkan karbohidrat berupa pati yang untuk sementara ditimbun pada daun. Selanjutnya pada saat gelap akan ditranslokasikan ke organ-organ lain (baik anabolisme maupun katabolisme). Pemindahan energi dari sinar matahari ke dalam tanaman dilaksanakan dengan perantara klorofil. Senyawa tersebut terdapat dalam sebuah organel vital bagi tanaman yaitu khloroplas. Proses fotosintesis akan menghasilkan karbohidrat, terutama glukosa. Diantara berbagai karbohidrat yang penting yang dapat dibentuk oleh tumbuhan dari glukosa adalah selulosa, sukrosa dan pati/amilum. Amilum didalam tumbuhan banyak tersimpan dalam akar, umbi ataupun biji-bijian. Butir-butir amilum itu sebenarnya semula terdapat di dalam kloroplas daun sebagai hasil fotosintesis. Lipid didefinisikan sebagai senyawa yang tidak larut dalam air yang diekstraksi dari makhuk hidup dengan menggunakan pelarut non polar, istilah lipid mencakup golongan senyawa dengan keanekaragaman struktur, definisi di atas berdasarkan sifat fisik yang berlawanan dengan definisi protein, karbohidrat maupun asam nukleat yang berdasarkan struktur kimianya. Lemak memiliki sifat-sifat yang khas yaitu tidak larut atau sedikit larut dalam air dan dapat diekstrasi dengan pelarut non-polar seperti chloroform, eter, benzene, heksana, aseton dan alcohol panas. Lemak mempunyai banyak fungsi biologis yang sangat menunjang kehidupan organisme, antara lai berperan dalam transport aktif sel, penyusun membrane sel, sebagai cadangan energi dan isolator panas, sebagai pelarut vitamin A, D, E, dan K. Lemak dapat mengalami reaksi hidrolisis, ketengikan, hidrogenasi, penyabunan dan lain-lain.

B. Rumusan Masalah
1. Apa yang dimaksud dengan karbohidrat? 
2. Bagaimana metabolisme sintesis karbohidrat? 
3. Apa yang dimaksud dengan lemak? 
4. Bagaimana metabolisme sintesis lemak?

C. Tujuan Penulisan 
1. Untuk mengetahui yang dimaksud dengan karbohidrat. 
2. Untuk mengetahui metabolisme sintesis karbohidrat. 
3. Untuk mengetahui yang dimaksud dengan lemak. 
4. Untuk mengetahui metabolisme sintesis lemak.

D. Manfaat Penulisan 
1. Dapat mengetahui yang dimaksud dengan karbohidrat.
2. Dapat mengetahui metabolisme sintesis karbohidrat. 
3. Dapat mengetahui yang dimaksud dengan lemak. 
4. Dapat mengetahui metabolisme sintesis lemak.


BAB II
PEMBAHASAN

A. Sintesis Karbohidrat 
Karbohidrat adalah molekul organik yang dibina atas unsur C (karbon, zat arang), H (hidrogen, zat air), dan O (oksigen, zat asam). Seperti halnya protein, karbohidrat adalah senyawa polimer, monomernya ialah gula atau sakarida. Secara umum rumus kimianya ditulis Cm (H2O)n. Pembentukan pati terjadi melaui suatu proses yang melibatkan sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG yang disebut adenosin difosfoglukosa, ADPG. Pembentukan ADPG berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas dan plastid. Molekul amilosa yang sedang tumbuh dengan unit glukosa yang mempunyai gugus reaksi C-4 pada ujungnya, bergabung dengan C-1 glukosa yang ditambahkan dari ADPG. Pati sintetase, yang mengkatalisis reaksi tersebut diaktifkan oleh K+. Cabang pada amilopektin antara C-6 pada rantai utama dan C-1 pada rantai cabang dibentuk oleh berbagai isoenzim dari beberapa enzim yang secara ringkas disebut enzim percabangan atau enzim Q. Tingkat cahaya yang tinggi dan siang hari yang panjang, menguntungkan fotosintesis dan translokasi karbohidrat. Sehingga menyebabkan penimbunan satu atau lebih butir pati di kloroplas dan penyimpanan pati di amiloplas. Pembentukan pati di kloroplas diuntungkan oleh cahaya terang, sebab enzim yang membentuk ADPG secara alosetrik diaktifkan oleh 3-PGA dan dihambat secara alosetrik Pi (Preiss). Kandungan 3-PGA agak meningkat saat terang sewaktu penambahan CO2 terjadi, tapi kandungan Pi agak turun karena ditambah ADP untuk membentuk ATP selama fosforilasi fotosintesis.

1. Fiksasi Karbon Dioksida 
Fiksasi karbon atau asimilasi karbon mengacu pada proses konversi karbon anorganik (karbon dioksida) ke senyawa organik oleh organisme hidup. Contoh yang paling menonjol adalah fotosintesis, meskipun kemosintesis adalah bentuk lain dari fiksasi karbon yang dapat terjadi tanpa adanya sinar matahari. Organisme yang tumbuh dengan memfiksasi karbon disebut autotrof. Autotrof termasuk fotoautotrof, yang mensintesis senyawa organik menggunakan energi sinar matahari, dan litoautotrof, yang mensintesis senyawa organik menggunakan energi dari oksidasi anorganik. Heterotrof adalah organisme yang tumbuh menggunakan karbon yang difiksasi oleh autotrof. Senyawa organik digunakan oleh heterotrof untuk menghasilkan energi dan untuk membangun struktur tubuh. "Karbon terfiksasi", "karbon tereduksi", dan "karbon organik" adalah istilah yang setara untuk berbagai senyawa organik.
Melalui serangkaian penelitian pada kurun waktu antara 1946 sampai 1953, dengan menggunakan teknik khromatografi dan penggunaan karbondioksida bermuatan radio aktif (14CO2), Meli Calin bersama beberapa peneliti pada Universitas California di Berkeley berhasil mengidentifikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat, atau sering disingkat PGA. Calvin dalam penelitiannya menggunakan ganggang hijau sel tunggal Chlorella sp. Produk awal tersebut diperoleh jika ganggang ini dibunuh (dengan menggunakan larutan etanol 80% yang mendidih) hanya 2 detik setelah CO214 diberikan. Produk awal ini sekarang telah diketahui juga diperoleh dari berbagai daun tumbuhan. Molekul 3-PGA dan kebanyakan asam pada tumbuhan terdapat dalam bentuk yang terionisasi, yakni tanpa H+ pada gugus karboksilnya.
Karena PGA tersusun dari 3 atom karbon, semula diduga pasti ada molekul dengan 2 atom karbon yang bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA. Untuk membuktikan teori ini, dilakukan penelitian dengan cara memberikan CO214 dalam waktu singkat dan kemudian pemberian CO2 dihentikan secara mendadak. Dengan teknik ini diharapkan senyawa yang secara alami akan bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA akan terakumulasi (karena ketidaktersediaan CO2). Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C, yakni ribulosa-1,5-bifosfat (disingkat RuBP). Hasil ini mengisyaratkan bahwa RuBP yang bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA, tentunya yang dihasilkan bukan 1 molekul PGA, tetapi 2 molekul PGA.
Reaksi antara CO2 dengan RuBP dipacu oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase, disingkat rubisco. Pada awalnya, reaksi antara CO2 dengan RuBP akan membentuk senyawa antara 6 atom C yang tidak stabil, kemudian dengan penambahan air akan pecah menjadi 2 molekul PGA.
Rubisco berperan pada semua organisme yang berfotosintesis, kecuali pada beberapa bakteri fotosintetik. Rubisco penting sekali artinya, bukan cuma karena fungsinya mengkatalisis reaksi yang sangat penting tersebut, juga karena jumlahnya yang sangat banyak. Rubisco mungkin merupakan bentuk protein yang paling banyak dijumpai dimuka bumi ini. Kloroplas mengandung sekitar separuh dari total protein pada daun dan diantara protein kloroplas seperempat sampai seperdelapan protein pada daun adalah dalam bentuk enzim rubisco. Dengan demikian, enzim ini penting artinya dalam diet ternak dan manusia.

2. Siklus Calvin
Penelusuran lebih jauh (dengan teknik yang sama) berhasil mengidentifikasi berbagai senyawa gula fosfat yang tebentuk dari PGA. Senyawa-senyawa tersebut termasuk tetrosa fosfat (dengan 4 atom C), pentosa fosfat (5 atom C), heksosa fosfat (6 atom C), dan heptosa fosfat (7 atom C). Urutan terbentuknya senyawa-senyawa ini dapat diketahui tergantung pada waktu kapan CO214 mulai terikat pada molekul senyawa-senyawa yang bersangkutan.
Jika molekul PGA yang mengandung C14 terurai, maka C 14akan berada pada gugus karboksil, tetapi kemudian kedua atom C lainnya dari molekul PGA juga bermuatan radio aktif (terdiri dari C14). C14 untuk 2 molekul PGA ini tidak berasal langsung dari CO214, tetapi ditransfer dari molekul lainnya (yakni RuBP). Kejadian ini mengisyaratkan bahwa telah terjadi proses siklik dalam pembentukan senyawa PGA.
Calvin bersama-sama dengan peneliti lainnya berhasil mengidentifikasi dan menentukan urutan senyawa-senyawa anatar dalam siklus tersebut. Siklus ini kemudian dikenal sebagai Siklus Calvin atau Siklus Reduksi Karbon Fotosintetik atau Lintasan Fotosintetik C-3 (karena produk awalnya mengandung 3 atom C). Untuk jasanya tersebut, Calvin mendapatkan hadiah nobel pada Tahun 1961.
Siklus Calvin berlangsung pada stroma kloroplas. Siklus ini terdiri dari 3 tahap utama, yakni karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi mencakup proses penambahan CO2 dan H2O pada RuBP untuk membentuk 2 molekul 3-PGA. Reduksi berlangsung pada gugus karboksil molekul 3-PGA untuk membentuk gugus aldehida pada senyawa 3-fosfogliseraldehida (disingkat 3-Pgald). Perlu diperhatikan, bahwa proses reduksi tersebut tidak langsung terjadi pada gugus karboksil 3-PGA, tetapi dirombak dahulu menjadi asam 1,3-bisfosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terminal dari ATP. Dalam reaksi ini pereduksi sesungguhnya adalah NADPH yang memberikan 2 elektron pada atom C gugus ester anhidrida. Reaksi ini merupakan reaksi reduksi satu-satunya pada siklus Calvin.
Karena kedua molekul 3-PGA direduksi dengan cara yang sama, maka dibutuhkan 2 molekul ATP untuk mengkonversi 1 molekul CO2 menjadi karbohidrat. Jadi, untuk setiap CO2 yang difiksasi dibutuhkan 2 ATP dan 2 NADPH. Satu molekul ATP lagi dibutuhkan pada tahap regenerasi. Dengan demikian, total lagi dibutuhkan adalah 3 molekul per 1 molekul CO2.
Tahap regenerasi ini lebih kompleks dan melibatkan gula-gula yang terfosforilasi dengan 4, 5, 6, atau 7, atom C. Secara lengkap dapat dilihat pada Gambar 1. ATP yang ketiga tersebut dibutuhkan untuk mengkonversi ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP.


Gambar 1. Tiga tahap utama pada Siklus Calvin: karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.

Tiga putaran dari Siklus Calvin akan memfiksasi 3 CO2 dan menghasilkan 1 molekul 3-Pgald. Sebagian dari 3-Pgald yang dihasilkan digunakan dalam kloroplas untuk mensintesis pati, yang merupakan produk fotosintesik penting jika fotosintesis berlangsung cepat. Sebagian lagi diangkut keluar kloroplas dengan sistem antiport, dipertukarkan dengan P, atau 3-PGA lainnya dari sitoplasma. Sebagian lagi dari 3-Pgald akan dikonversi menjadi dihidroksiaseton fosfat, suatu triosa fosfat yang juga dapat di transfer keluar dari kloroplas. Dihidroksia seton fosfat ini dalam sitosal digunakan untuk membentuk sukrosa, polisakarida untuk di dinding sel, dan ratusan senyawa lainnya yang disintesis oleh tumbuhan. Pengangkutan triosafosfat ini keluar dari kloroplas dan penting artinya, karena bentuk gula fosfat lainnya ditahan di dalam kloroplas.

3. Lintasan Asam Dikarboksilat C-4
Setelah ditemukannya siklus calvin pada awalnya dianggap bahwa masalah reaksi-reaksi yang berlansung selama fase gelap fotosintesis diangggap sudah tuntas diketahui. Akan tetapi, ternyata reaksi siklus calvin tidak berlaku untuk semua tumbuhan.
Pada tahun 1965 H.P. KORTSCHAK, C.E.HART dan G.O. Burrman dapatkan bahwa daun tebu memfiksasi CO2 pertama-tama untuk membentuk senyawa dengan 4 atom C, yakni asam malat dan asam asparatat, bukan senyawa PGA. Pada daun tebu tersebut, fotosintesis berlansung cepat dan efesien. Setelah satu detik diberikan 14CO2 maka 80% dari 14CO2 tersebut ditemui dalam bentuk asam malat atau asam aspartate dan hanya 10% dalam bentuk PGA. Hasil ini mengisyaratkan bahwa PGA bukan merupakan produk awal dari fotosintesis pada tanaman ini. Temuan Korscha kini kemudian didukung oleh berbagai hasil penelitian lainnya oleh ahli-ahli lainnya.
Tumbuhan yang produk awal fiksasi CO2 nya berupa senyawa 4 karbon ini kemudian disebut sebagai spesies C-4, sedangkan yang produk awalnya PGA disebut sepesies C-3. Tanaman C-4 yang penting lainya selain tebu adalah jagung. Shogum dan beberapa sepesies rumputan asal daerah tropis lainnya, akan tetapi gandum, oat, padi, dan bambu adalah tanaman C-3.
Kebanyakan tumbuhan C-4 tergolong sebagai tumbuhan monokotil, tetapi adapula sekitar 300 tumbuhan C-4 merupakan tumbuhan dikotil. Lintasan C-4 agaknya hanya ditemukan pada tumbuhanan angiosperma tertentu (sebagian besar tumbuh angiosperma lainnya merupakan C-3) sedangkan seluruh tumbuhan gimnospermai, pteridofitabriofita, dan ganggang merupakan tumbuhan C-3. Sebagian besar pohon dan semak juga tergolong C-3 dengan sedikit pengecualian.
Jika dikaitkan dengan jumlah spesies tumbuhan berbunga (monokotil dan dikotil ) yang mencapai 285.000 spesies dan tumbuhan C-4 hanya sekitar 0,4% dari total spesies tersebut, maka seolah-olah lintasan C-4 ini bukan merupakan aspek yang penting untuk di telah. Akan tetapi, karena beberapa anggota tumbuhan C-4 ini merupakan tanaman pertanian dengan nilai ekonomi yang penting (misalnya jagung, sorghum dan tebu) dari karena tumbuhan ini dapat melakukan fotosintesis dengan lebih efisien pada sintesis cahaya tinggi menghasilkan lebih banyak biomass dibanding tumbuhan C-3, maka adalah layak bagi tumbuhan C-4 untuk memperoleh perhatian yang setara dengan tumbuhan C-3 reaksi dimana CO2 (atau lebih tepatnya HCO3-) di konversi menjadi asam malat atau asam aspartate adalah melalui penggabungan dengan fosfoenol piruvat atau PEP untuk membentuk Oksaloasestat dan PI. Oksaloasetat sulit untuk di deteksi karena senyawa ini dengan cepat dikonversi menjadi asam malat atau asam aspartate.
Enzim PEP-karboksilasi ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4. Enzim PEP-karboksilase setara kandung dalam jumlah yang banyak pada tumbuhan C-4. Pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar buah dan sel-sel tanpa klorofil lainnya ditemukan dalam suatu isozim dari PEP-karboksilase pada sel ini, fungsinya adalah membantu menggantikan asam-asam pada siklus krebs yang digunakan dalam reaksi sintetik dan membantu untuk mensintesis malat yang dibutuhkan untuk menjaga keseimbangan muatan.
Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim dehydrogenase dengan kebutuhan elektronya dengan disediakan oleh NADPH. Enzim malat dehydrogenase terdapat pada kloroflas, dengan demikian oksaloasetat harus masuk ke dalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat maksudnya oksaloasetat ini berlangsung secara antiport dengan peranan protein membawa dan disebagai imbangnya malat dikirim keluar dari kloroplas.
Pembentukan aspartat dari malat terjadi di dalam sitosol dan membutuhkan asam amino alanin sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi, karena gugus amino berlangsung pada reaksi ini.
Pada C-4 terdapat pembagian tugas antara dua jenis sel fotosintetik, yakni sel-sel mesofil dan sel-sel bundle sheath. Kedua jenis sel fotosintetis kini dibutuhkan untuk mensintesis gula, pati dan produk tumbuhan lainnya. Selapis bundle sheath dengan dinding sel yang tebal mengelilingi jaringan pembuluh membentuk struktur yang disebut anatomi kranz (kranz anatomy). Sel bundle sheath pada tumbuhan C-4 memiliki jauh lebih banyak kloroplas, mitokondria, dan organel-organel lainnya, serta memiliki vakuola yang lebih kecil dibandingkan dengan pada tumbuhan C-3 (keberadaansel bundle sheath pada tumbuhan C-3 kadang tidak jelas). Hampir semua pati pada daun terdapat pada kloroplas dari sel bundle sheath, hanya sedikit dijumpai pada sel mesofil pada tumbuhan C-4.
Berdasarkan hasil pengamatan seperti diuraikan diatas, maka diyakini bahwa malat dan aspartate disintesis pada sel-sel mesofil, sedangkan 3-PGA, sukrosa, dan pati dihasilkan di sel-sel bundle sheath. Rubisco dan enzim-enzim lain berperan pada siklus Calvin hanya ditemukan pada sel-sel bundle sheath. Berdasarkan fakta ini, maka pada tumbuhan C-4 reaksi-reaksi siklus Calvin berlangsung pada sel bundle sheath, sedangkan PEP Karboksilase terdapat pada se lmesofil . jadi sesungguhnya tumbuhan C-4 mengaplikasikan kedua jenis mekanisme fiksasi CO2.
Alasan mengapa CO2 pertama difiksasi menjadi malatatau aspartate tidak lain karena setelah masuk ke rongga substomatal, maka CO2 harus melalui sel-sel mesofil terlebih dahulu sebelum sampai ke sel-sel bundle sheath. Aktivitas enzim PEP karboksilase sangat tinggi, sedangkan enzim rubisco tidak terdapat pada sel-sel mesofil tersebut. Kebnaykan CO2 yang telah difiksasi menjadi gugus karboksil pada malat atau aspartatakan segera ditransfer melalui plasmodesmata ke sel-sel bundle sheath.
Pada sel-sel bundle sheath, malat dan aspartat akan mengalami dekarboksilasi untuk menghasilkan CO2 yang oleh rubisco segera difiksasi untuk membentuk 3-PGA. Selanjutnya sukrosa dan pati disintesis melalui siklus Clavin dan reaksi-reaksi lain di dalam sel-sel bundle sheath.
Dekarboksilasi yang berlangsung pada sel bundle sheat selain akan membebaskan CO2, juga akan menghasilkan piruvat atau alanine. Kedua senyawa ini kemudian diangkut kembali ke sel-sel mesofil, dimana kedua senyawa ini kembali bereaksi dengan CO2 untuk membentuk aspartat dan malat daur reaksi ini berlangsung berulang-ulang. Peranan malat dan aspartate untuk lintasan C-4 adalah sebagai pengangkut CO2 masuk ke sel bundle sheath. Secara lengkap model lintasan C-4 dan hubungannya dengan siklus calvin.
Ada sepesies yang lebih banyak meghasilkan aspartate dibanding malat. Proses dekarboksilasi aspartate berlangsung melalui proses transaminaseiuntukmenghasilkanoksaloasetat, kemudian oksaloasetat ini direduksi menjadi malat. Selanjutnya, malat mengalami dekarboksilasi secara oksidatif oleh enzim malat yang menggunakan NAD+ sebagai penerima electron untuk menghasilkan piruvat, CO2 dan NADH. Piruvat dikonversi menjadi alanine melalui proses transaminasi kemudian alanin diangkut ke sel mesofil. Nitrogen yang tergantung dalam molekul alanin mengebalikan nitrogen yang terbawa oleh aspartate.Untuk spesies yang lebih banyak menghasilkan malat.
Sistem dekarboksilaksi lain untuk aspartate adalah dekarboksilasi yang dikatalis oleh PEP-karboksikinase dengan menggunakan oksaloasetat hasil konversi dari aspartate. Oksaloasetat bereaksi dengan ATP untuk menghasilkan PEP,ADP,dan CO2.
Aspek lain yang perlu penjelasan lebih jauh adalah bagaimana asam 3 karbon (piruvat dan alanin) yang dikirim kembali ke mesofil sel dapat membentuk PEP agar fiksasi CO2 dapat terus berlangsung. Alanin dikonversi kembali membentuk piruvat melalui proses transaminase. Kemudian piruvat dikonversi membentuk PEP oleh enzim piruvat-fosfat dikinase dengan menggunakan ATP dan Pi. Enzim piruvat-fosfat dikinase hanya ditemukan pada sel mesofil tumbuhan C-4 dan tumbuhan Metabolisme Asam Crassulacean (disingkat CAM).
Piruvat + ATP +Pi  PEP + AMP + pirofosfat
Tumbuhan C-4 membutuhkan 2 ATP lebih banyak (total 5 ATP) untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi. Kebutuhan 2 ATP tersebut adalah untuk regenerasi ATP dari AMP hasil reaksi sintesis PEP sebagaimana terlihat pada reaksi di atas. Walaupun tumbuhan C-4 terlihat tidak efisien dalam penggunaan ATP, tetapi secara konsisten tumbuhan C-4 menunjukkan laju fotosintesis yang lebih tinggi dibandingkan tumbuhan C-3 pada suhu dan intensitas cahaya yang relative tinggi.
Laju fotosintesis yang lebih rendah pada tumbuhan C-3 sesungguhnya disebabkan karena sebagian dari CO2 yang telah difiksasi terurai kembali melalui proses fotorespirasi. Fotorespirasi ini tidak terjadi pada tumbuhan C-4.

4. Metabolisme Asam Crassulacean
Beberapa spesies tumbuhan ini mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni membuka stomata pada malam hari dan menutup stomata pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah jenis sukulen yang tumbuh didaerah kering. Dengan menutupnya stomata pada siang hari tumbuhan ini akan dapat mengurangi laju transpirasinya sehingga lebih mampu untuk beradaptasi pada saerah kering tersebut.
Perilaku stomata yang unik ini akan mempengaruhi metabolisme CO2 yang berlangsung pada tumbuhan ini, karena CO2 hanya akan diserap oleh tumbuhan ini pada malam hari.
Pertama kali diteliti pada tumbuhan dari family Crassulancean , maka metabolisme CO2 ini disebut sebagi metabolisme Asam Crassulancean.
Pada saat sekarang telah diketahui, bahwa metabolisme ini juga ditemui pada beberapa anggota dari 20 famili tumbuhan, termasuk Cactacea, Orchidaceae , Bromeliaceae, Liliaceae, dan Euphorbiaceae.
Perlu ditekankan bahwa tidak semua tumbuhan CAM adalah tumbuhan sukulen, sebaliknya juga tidak semua tumbuhan sukulen merupakan tumbuhan CAM. Kebanyakan tumbuahan halofita (tumbuhan yang beradaptasi pada tempat dengan salinitas tinggi) bukan merupakan tumbuhan CAM. Tumbuhan CAM umumnya tidak memiliki lapisan sel palisade yang teratur. Sel daun dan ranting merupakan sel mesofil bunga karang (Spongy). Terdapat sel bundle sheath tetapi sel tersebut tidak banyak berbeda dengan sel mesofil.
Keunikan dari CAM adalah pembentukan asa, malat pada malam hari dan penguraiannya pada siang hari. Pembentukan asam malat pada malam hari ini dapat dibarengi dengan penguraian gula, pati, atau polimer glukosa yang mirip dengan pati. Asam malat merupakan jenis asam yang paling banyak terbentuk, tetapi pada beberapa spesies juga terakumulasi dalam jumlah yang lebih rendah jenis asam-asam lainnya, seperti asam sitrat dan asam isositrat (yang disintesis dari asam malat). Akan tetapi, konsentrasi asam sitrat dan isositrat tidak berubah pada siang dan malam hari.
Pada malam hari, pati diurai melalui reaksi glikolisis sampai PEP terbentuk. CO2 (lebih tepatnya HCO-3) bereaksi dengan PEP untuk membentuk oksaloasetat dengan bantuan enzim PEP Karboksilase.Oksaloasetat selanjutnya direduksi menjadi malat dengan bantuan enzim malat dehydrogenase dan pereduksi NADH. Malat yang terbentuk kemudian disimpan pada vacuola dalam bentuk asam malat.
Pada siang hari, asam malat diangkut keluar dari vacuola secara difusi pasif. Dalam sitosol, asam malat akan didekarboksilasi untuk membebaskan kembali CO2. Ada 3 alternatif reaksi dekarboksilasi malat pada tumbuhan CAM. Alternatif tersebut agaknya tergantung pada spesies tumbuhannya.
CO2 yang dibebaskan oleh rubisco akan difiksas kembali untuk membentuk 3-PGA. Reaksi-reaksi selanjutnya adalah sama dengan reaksi-reaksi pada Siklus Calvin sebagaimana berlangsung pada tumbuhan C-3. Yang menarik untuk dipertanyakan adalah mengapa rubisco yang berperan memfiksasi CO2 pada siang hari dan bukan PEP karboksilase, padahal PEP karboksilase berada pada sitosol, sedangkan rubisco berada pada kloroplas dan CO2 pertama dibebaskan pada sitosol sebelum diangkut ke kloroplas. Disampingitu, enzim PEP karboksilase dan rubisco memiliki tingkat afinitas yang sama terhadap CO2. Alasan yang dikemukakan sehubungan sengan fakta ini adalah bahwa PEP karboksilase pada tumbuhan Cam akan dikonversi ke bentuk tak aktif pada siang hari. Bentuk tak aktif PEP karboksilase ini mempunyai afinitas yang rendah terhadap PEP dan aktivitasnya sangat dihambat oleh malat.

5. Sintesis Sukrosa, Pati, dan Fruktan
Pada tumbuhan C-3, C-4, Dan CAM bentuk senyawa yang diakumulasi sebagai hasil fotosintesis adalah sukrosa atau pati. Gula heksosa bebas seperti glukosa dan fruktosa dijumpai dalam konsentrasi yang jauh lebih rendah pada sel-sel fotosintetik.
Sebaliknya, pada sel-sel nonfotosintetik akumulasi glukosa dan fruktosa banyak dijumpai. Pada beberapa spesies rumput-rumputan (terutama yang berasal dari daerah yang beriklim sedang seperti hordeae, aveneae, dan festuceae) dan sedikit jenis tumbuh-tumbuhan dikotil pati yang bukan merupakan produk fotosintesis utama. Pada tumbuhan ini polimer sukrosa dan fruktosa di sebut fruktan atau fruktosan merupakan produk fotosintesis yang banyak dijumpai pada daun dan batang nya, tetapi pada akar dan bijinya yang terakumulasi adalah pati.
Sintesis sukrosa, sukrosa merupakan senyawa penting dan terkandung dalam jumlah besar didalam tumbuhan. Sukrosa berfungsi sebagai sumber energy pada sel fotosintetik dan dapat translokasikan melalui pembuluh floem ke jaringan yang sedang tumbuh.
Sintesis sukrosa berlangsung pada sitosol, tidak didalam kloroplas, glukosa dan fruktosa bebas bukan merupakan precursor yang penting bagi sintesis sukrosa. Sintesis sukrosa menggunakan bahan baku berupa glukosa dan fruktosa yang telah mengalami fosforilisasi. Sebagaimana telah dijelaskan sebelum nya bahwa triosa fosfat (3-PGald dan hidroksiaseton fosfat ) diangkut dari kroloplas sel fotosintetik dan berperan sebagai precursor untuk sintesis heksosa fosfat dan sukrosa.
Dua molekul triosa fosfat dikonversi menjadi fruktosa-6-fosfat, dimana sebagian dari fruktosa-6-fosfat ini dikonversi menjadi glukosa-6-fosfat dan selanjutnya dikonversi menjadi glukosa-1-fosfat. Fruktosa-6-fosfat dan glukosa-1-fosfat merupakan 2 heksosa yang dibutuhkan untuk membentuk disakarida sukrosa. Tetapi penggabungan kedua heksosa ini membutuhkan energy untuk mengaktifkan unit glukosanya. Kebutuhan energy ini dipenuhi oleh uridin trifosfat (UPT) yang merupakan nukleosida trifosfat seperti halnya ATP tetapi mengandung basa pirimidin urasil (bukan basa purin adenosine seperti pada molekul ATP ). UTP bereaksi dengan glukosa-1-fosfat. Dalam reaksi ini dua fosfat terminal pada UTP dibebaskan sebagai piroposfat dan fosfat pada glukosa-1-fosfat menjadi teresterisasi dengan satu fosfat yang tertinggal pada UTP membentuk suatu molekul yang disebut uridin difosfat glukosa (UDPG) glukosa pada UDPG telah mengalami aktifasi. Karena dalam bentuk ini akan siap ditransfer kemolekul penerima seperti fruktosa-6-fosfat. Secara ringkas, reaksi-reaksi sebagai berikut :

(1) UTP + glukosa-1-P < >UDPG + PP
(2) UDPD + fruktosa-6-P < > Sukrosa-6-P + UDP
(3) Sukrosa-6-P + H2O > Sukrosa + P

Enzim yang berperan dalam reaksi-reaksi atas membutuhkan Mg2+ Sebagai konvaktor. UDP dapat dikonversi kembali menjadi UTP Dengan bantuan ATP. Dengan demikian dibuatkan 1 molekul ATP untuk membentuk ikatan glikosidik antara 2 heksosa pada molekul sukrosa. Karena 3 molekul ATP dibutuhkan dalam siklus calvin untuk masing-masing karbon dari masing-masing heksosa, maka kebutuhan ATP untuk membentuk 1 molekul sukrosa adalah sebanyak 37 molekul (yakni ( 3 ATP/C x 6 C/heksosa/sukrosa ) + ATP/sukrosa ).
Sintesis pati, karbohidrat simpanan pada tumbuhan kebanyakan adalah dalam bentuk pati. Pada daun kebanyakan spesies tumbuhan, pati diakumulasi ditempat nya disintesis, yakni pada kloroplas. Pada organ penyimpanan (buah, umbi, dan lain-lain), pati ditimbun pada amiloplas. Sintesis pati pada amiloplas menggunakan bahan baku sukrosa atau bentuk karbohidrat sederhana lainnya yang dikirim dari daun. Jadi, pada dasar nya pati selalu berada dalam plastida.
Pada siang hari, pati akan terakumulasi pada daun jika laju fotosintesis melampaui laju respirasi dan translokasi fotosintat keluar dari daun. Pada malam hari, pati yang terakumulasi ini akan diurai kembali melalui proses respirasi dan diangkut dari daun .
Dua jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan amilopektin. Kedua jenis pati ini tersusun dari D-glukosa dengan ikatan alfa 1,4. Ikatan alfa 1,4 ini yang menyebabkan rantai pati repilin membentuk struktur heliks. Beda antara amilosa dan amilopektin adalah bahwa amilosa tidak bercabang, sedangkan amilopektin membentuk percabangan dalam struktur molekulnya (gambar 2). cabang pada molekul amilopektin terbentuk antara C-6 pada glukosa rantai utama dengan C-1 pada glukosa pertama rantai cabang.

Gambar 2. Dua jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan amilopektin.

Jumlah unit glukosa pada molekul amilopektin berkisar antara 2.000 sampai 500.000, sedangkan amilosa hanya terdiri dari beberapa ribu unit glukos. Pati yang terkandung dalam tumbuhan antara 60-100% adalah dalam bentuk amilopektin. Sebagai contoh, pati umbi kentang terdiri dari 78% amilopektin dan 22% amilosa. Perbandingan ini agaknya juga berlaku untuk buah pisang, biji kapri, gandum, padi dan jagung.
Pembentukan pati umumnya berlangsung melalui proses yang sama berulang-ulang dengan menggunakan glukosa dari gula nukleosisa yang mirip dengan UDPG yang disebut adenosine difosfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG berlangsung dalam kloroplas atau plastid lainnya menggunakan ATP dan glukosa-1-P.

B. Sintesis Lipid
Lipid adalah golongan senyawa organik yang sangat heterogen yang menyusun jaringan tumbuhan dan hewan. Lipid merupakan golongan senyawa organik kedua yang menjadi sumber makanan, merupakan kira-kira 40% dari makanan yang dimakan setiap hari. Lipida mempunyai sifat umum sebagai berikut:
  1. Tidak larut dalam air
  2. Larut dalam pelarut organik seperti benzena, eter, aseton, kloroform, dan karbon tetra klorida.
  3. Mengandung unsur-unsur karbon, hidrogen, dan oksigen, kadang-kadang juga mengandung nitrogen dan fosfor bila dihidrolisis akan menghasilkan asam lemak.
  4. Berperan pada metabolisme tumbuhan dan hewan.
Lipid disusun oleh sejumlah senyawa lemak yang tidak larut dalam air tetapi larut dalam pelarut organik seperti eter, aseton, kloroform danbenzena.Termasuk senyawa lipid adalah monogliserida, digliserida, fosfatida, serebrosida, sterol, terpen, asam lemak dll. Senyawa lipid dapat dibagi dalam 3 golongan besar yaitu :

1. Lipida Sederhana
Minyak dan lemak termasuk dalam golongan lipida sederhana. Minyak dan lemak yang telah dipisahkan dari jaringan asalnya mengandung sejumlah kecil komponen selain trigliserida, yaitu: lipidakompleks (lesitin, sephalin, fosfatida lainnya, glikolipida), sterol yangberada dalam keadaan bebas atau terikat dengan asam lemak, asamlemak bebas, lilin, pigmen yang larut dalam lemak, dan hidrokarbon. Komponen tersebut mempengaruhi warna dan flavor produk.
Lemak dan minyak terdiri dari trigliserida campuran, yang merupakan esterdari gliserol dan asam lemak rantai panjang.Minyak nabati terdapatdalam buah-buahan, kacang-kacangan, biji-bijian, akar tanaman, dansayur-sayuran.Secara kimia yang diartikan dengan lemak adalah trigliseridadari gliserol dan asam lemak.Berdasarkan bentuk strukturnyatrigliserida dapat dipandang sebagai hasil kondensasi ester dari satumolekul gliseril dengan tiga molekul asam lemak, sehingga senyawaini sering juga disebut sebagai triasilgliserol. Jika ketiga asam lemakpenyusun lemak itu sama disebut trigliserida paling sederhana. Tetapi jika ketiga asam lemak tersebut tidak sama disebut dengan trigliserida campuran. Pada umumnya trigliserida alam mengandung lebih darisatu jenis asam lemak.
Trigliserida jika dihidrolisis akan menghasilkan 3 molekul asam lemak rantai panjang dan 1 molekul gliserol.

2. Lipida Majemuk
Lipida majemuk jika dihidrolisis akan menghasilkan gliserol , asam lemak dan zat lain. Secara umum lipida kompleks dikelompokkan menjadi dua, yaitu fosfolipida dan glikolipida. Fosfolipida adalah suatu lipida yang jika dihidrolisis akan menghasilkan asam lemak, gliserol, asam fosfat serta senyawa nitrogen. Contoh senyawa yang termasuk dalam golongan ini adalah lesitin dan sephalin.

3. Sterol
Sterol sering ditemukan bersama-sama dengan lemak. Sterol dapat dipisahkan dari lemak setelah penyabunan.Oleh karena sterol tidak tersabunkan maka senyawa ini terdapat dalam residu. Lebih dari 30jenis sterol telah dijumpai di alam, terdapat pada jaringan binatang dan tumbuhan, ragi, jamur, tetapi jarang ditemukan dalam bakteri.Persenyawaan sterol yang terdapat dalam minyak terdiri dari, kolesterol dan fitostrerol. Senyawa kolesterol umumnya terdapat dalam lemak hewani, sedangkan fitosterol terdapat dalam minyak nabati.

C. Proses Pembentukan Minyak Pada Tumbuhan
Kandungan minyak, baik pada tanaman, disintesis dari jalur biokimia yang sama yakni biosintesis asam lemak. Biosintesis asam lemak ini tidak jauh berbeda antara satu tanaman dengan tanaman lainnya, kecuali untuk jalur-jalur alternatif pembentukan asam lemak pada kondisi tertentu. Pembentukan minyak pada tanaman selalu ditandai dengan adanya akumulasi senyawa triasilgliserol (TAG) pada bagian-bagian tanaman, seperti biji dan buah. Berawal dari senyawa TAG inilah, berbagai bentuk lemak yang akan dirubah menjadi minyak disintesis. Bentuk lemak yang dihasilkan masing-masing tanaman akan berbeda-beda tergantung pada strukturnya yang didasarkan pada panjang rantai dan jumlah ikatan tak jenuhnya. Senyawa TAG umumnya ditemukan sebagai cadangan lemak atau minyak dan tergolong sebagai lipid non-polar (netral), yang membedakannya dari lipid membran polar. TAG tersusun atas tiga rantai asam lemak yang teresterifikasi melalui gugus hidroksil pada tulang punggung gliserolnya. Biosintesis TAG pada tanaman berlangsung di tiga tempat, yakni plastida, mitokondria, dan sistem endomembran. Meski substratnya dapat diganti, namun masing-masing kompartemen di sel tanaman ini memiliki jalur sintesis TAG yang independen. Salah satu jalur biokimia yang dikenal dan terkait dengan biosintesis TAG pada tanaman adalah jalur Kennedy. Jalur siklus Kennedy ini terdiri atas sejumlah tahapan asilasi serta penambahan gliserol-3-fosfat pada masing-masing gugus hidroksil dari senyawa gliserol tersebut (Kennedy, 1961 cit Yu etal., 2011). Tubuh lipid merupakan struktur lapisan tunggal yang diselubungi oleh membran dan protein yang melekat pada organel dengan diameter sekitar 0.2-2.5 μm. Tubuh lipid ini umumnya terletak disitoplasma pada hampir semua sel tanaman (Murphy, 2001 cit Yu et al.,2011). Tubuh lipid pada tanaman tidak hanya berperan sebagai penyimpan cadangan lemak seluler, namun juga menyediakan energi simpan yang efektif selama proses perkecambahan benih. Plasto globula adalah tubuh lipid yang ditemukan di dalam plastida yang mengandung TAG, senyawa metabolit dari golongan isoprenoid, dan protein. Senyawa triasilgliserol yang disimpan di dalam biji dan buah tanaman disintesis dari hasil fotosintat berupa molekul gula yang selanjutnya dikonversi menjadi sejumlah prekursor yang dibutuhkan dalam biosintesis asam lemak. Glikolisis, yang merupakan bagian dari jalur biosintesis karbohidrat, memainkan peranan penting dalam proses konversi ini (Gambar 1). Senyawa piruvat yang dihasilkan dari proses glikolisis akan dikonversi menjadi asetil ko-A oleh kompleks enzim piruvat dehidrogenase yang terdapat di plastida.


Gambar 3. Proses Glikolisis

Asetil ko-A yang dihasilkan dari piruvat selanjutnya diaktifkan menjadi malonil ko-A yang dikatalis oleh kompleks enzim asetil ko-Akarboksilase (ACC) di plastida (Nikolau et al., 2003). Malonil ko-A yang dihasilkan oleh ACC menyusun donor karbon untuk masing-masing siklus lintasan biosintesis asam lemak.
Sebelum memasuki proses biosintesisnya, gugus malonil ditransfer dari ko-A ke kofaktor protein yang disebut acyl carrier protein (ACP), yang merupakan substrat utama komplek enzim yang mensintesis asam lemak. Proses transfer ini dikatalis oleh enzim malonil ko-A:ACP S-maloniltransferase (MAT). Asam lemak dihasilkan melalui kompleks multi subunit yang dapat dengan mudah dipisahkan yang tersusun atas enzim mono fungsional yang dikenal dengan enzim fatty acid sinthase (FAS). FAS menggunakan asetilko-A sebagai unit awal dan malonil-ACP sebagai elongator. Malonilthioester selanjutnya memasuki rangkaian reaksi kondensasi dengan asetilko-A dan akseptor asil-ACP. Reaksi kondensasi awal dikatalis oleh enzim3-ketoasil-ACP sintase tipe III (KAS III) dan menghasilkan 4:0-ACP.Kondensasi selanjutnyadikatalis oleh KAS I (isoform KAS B) yang dapat menghasilkan 16:0-ACP dan KAS II (KAS A) yang akhirnya memperpanjang rantai 16:0-ACP menjadi 18:0-ACP.


Gambar 4. Skema lintasan biosintesis lipid pada tanaman untuk menghasilkan minyak.

Reaksi tambahan dibutuhkan setelah masing-masing tahapan kondensasi untuk memperoleh asam lemak jenuh dengan dua karbon yang lebih panjang dibandingkan saat siklus awal yang dikatalis oleh sejumlah enzim seperti 3-ketoasil-ACP-reduktase (KAR), hidroksiasil-ACP-dehidratase, dan enoil-ACP-reduktase (ENR) (Mou et al., 2000 cit Bauddan Lepiniec, 2010). Selama proses sintesisnya, gugus asil dihidrolisisoleh asil-ACP-thioesterase(Fat A dan Fat B) yang melepaskan asam lemak bebas. Tipe FatA melepaskan oleat dari ACP, sedangkanthioesterase FatB aktif dengan asil-ACP jenuh dan tidak jenuh (Mayer danShanklin, 2007). Asam lemak selanjutnya diaktifkan menjadi ester ko-A dibagian membran luar dari kloroplas oleh rantai panjang asil-koA-sintetase(LACS) sebelum dibawa ke retikulum endoplasma (Baud dan Lepiniec, 2010).Kompleks FAS umumnya menghasilkan 18:0-ACP. Hanya saja, struktur stearat (18:0) ini jarang sekali dibawa dari plastida sehingga struktur ini jarang terakumulasi di dalam buah atau biji.Struktur asam lemak yang dibawa dari plastida ke RE sebagian besar berbentuk palmitat(16:0). Struktur 16:0-ACP inilah yang dilepaskan oleh mesin FAS sebelum dikonversi menjadi 18:0-ACP. Malonil-koA di sitosol digunakan untuk sintesis VLCFA (very-long-chain fatty acids), yakni asam lemak dengan 20 atau lebih atom karbon. VLCFA terdapat di sel tanaman dalam jumlah yang sangat banyak terutama pada permukaan daun dalam bentuk lapisan lilin dan pada komponen kutilkula di mana senyawa ini berperan dalam proses pertahanan terhadap xenobiotik (Yu et al., 2011). VLCFA adalah prekursor VLC-PUFA yang sangat penting bagi kesehatan dan gizi manusia (Das, 2006 cit Yu et al., 2011) yang hanya dapat dihasilkan oleh tanaman tingkat tinggi. Setelah dipisahkan dari ACP, asam lemak bebas dibawa dariplastida dan dikonversi menjadi asil ko-A. Asam lemak yang baru inidapat diolah menjadi TAG pada biji dan buah yang sedang berkembangmelalui beberapa cara, salah satunya melalui jalur Kennedy. Melalui jalurini, dua rantai asil diesterifikasi dari asil ko-A menjadi gliserol-3-fosfatuntuk membentuk asam fosfatidik (PA), yang selanjutnya beberapasenyawa fosfat tersebut akan dibuang sehingga terbentuk diasilgliserol (DAG). Dengan menggunakan asil ko-A sebagai donor asil, enzim diasilgliserol asiltransferase (DAGT) akan mengkonversi DAG menjadiTAG (Durrett et al., 2008). Sebagai alternatif dari jalur Kennedy, asam lemak baru juga dapat bergabung pertama kali dengan lipid membran pada kantung plastida dan atau pada retikulum endoplasma.DAG dan fosfatidilkolin (PC) dapat saling bertukar tempat melalui aktivitas enzim kolinfosfotransferase, yang menggambarkan jalur khusus bagi laju asam lemak ke dalam dan ke luar PC. Beberapa hasil penelitian memperlihatkan adanya bukti yang menyatakan bahwa fungsi PC sebagai senyawa intermediat sangat penting dalam mendorong pembentukan TAG, terutama yang berasal dari tipe PUFA (polyunsaturated fatty acid). Menurut laporan Ohlrogge dan, Jaworski (1997) dalam Durrett et al. (2008), diketahui bahwa adanya tambahan proses desaturasi oleat (18:1) yang berlangsung ketika oleat ini diesterifikasi menjadi PC. Hasil studi lainnya juga menunjukkan bahwa asam lemak yang baru dihasilkan dapat langsung diolah menjadi PC melalui mekanisme editing asil, dibandingkan melalui senyawa intermediet PA dan DAG (Bates et al., 2007).
Rantai asil dari PC dapat diolah menjadi TAG melalui beberapa cara, yaitu:
(a) konversi balik ke DAG dan 
(b) melalui proses konversi DAG ke TAG dengan menggunakan PC yang dikatalis oleh enzim fosfolipid diasilgliserol asiltransferase (PDAT). 
Palmitat (16:0) dan stearat (18:0) adalah produk utama dariaktivitas enzim sintase asam lemak di plastida. Namun, asam lemak utama yang dibutuhkan oleh tanaman berupa senyawa C18, seperti oleat (18:1Δ9), linoleat (18:2Δ9, 12) dan linolenat (18:3Δ9, 12, 15). Ketiga jenis asam lemak ini berperan sebagai penyusun. Selain ketiga asam lemak ini,terdapat berbagai asam lemak jenis lain yang memiliki rantai karbon yang lebih panjang, jumlah ikatan ganda tak jenuh yang lebih banyak, dan jumlah gugus hidroksil yang lebih banyak. Variasi asam lemak ini akan berkontribusi dalam munculnya mekanisme modifikasi cadangan lemak lain dalam sel. Modifikasi asam lemak selama biosintesis lemak pada tanaman merupakan suatu proses krusial dalam membentuk cadangan asam lemak yang dibutuhkan oleh tubuh tanaman itu sendiri.

D. Jalur Sintesis Tag
Ketika TAG telah terbentuk di dalam RE, tepatnya di dalam sub-domain khusus organel, TAG selanjutnya dibawa dan diakumulasikan ke struktur sub-seluler yang dikenal sebagai tubuh lipid (lipid body) atau tubuh minyak (oil body). Tubuh minyak merupakan organel berbentuk lonjong, dengan diameter antara 0.2-2.5 μm (tergantung pada spesies tanamannya), yang tersusun atas sebuah matriks TAG yang dikelilingi oleh sebuah lapisan tunggal fosfolipid. Pada lapisan ini, terdapat rantai alifatik yang berorientasi ke TAG yang berada di lumen dan gugus fosfat yang berada di sitosol. Tubuh minyak ini tumbuh dari domain mikro di dalam RE.


Gambar 5. Jalur Sintesis TAG

E. Kandungan Lipid Pada Biji
Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah yang relatip besar dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam buah dan biji bijian (Estiti, 1995). Cadangan ini tersimpan dalam endosperm atau perisperm dalam bentuk lipid dengan kandungan yang beragam.
Kandungan Lipid pada Biji-bijian yang paling tinggi di peroleh dari biji tumbuhan jarak dengan kandungan lipid 64%, sedangkan kandungan lipid yang terendah di peroleh dari gandum dan kapri dengan kandungan lipid 2%. Adapun fungsi lipid pada tumbuhan yaitu sebagai komponen struktural membran, dengan jenis lemak yang terlibat gliserolipid, sphigolipid dan sterol. Sebagai senyawa penyimpan (storage compounds) dengan jenis senyawa trigliserida dan lilin. Untuk senyawa aktif dalam reaksi transfer elektron dengan adanya pigmen klorofil, ubuquinon dan plastoquinon. Sebagai fotofroteksi dengan adanya jenis lemak karotenoid. Jenis lemak tokoferol berfungsi untuk perlindungan terhadap kerusakan dari radikal bebas.Untuk jenis kutin suberin dan lilin yang merupakanasam lemak berantai panjang itu memiliki fungsi sebagai penyaringan danperlindungan air pada permukaan tanaman. Adapun fungsi-fungsi lain dari metabolisme lipid yaitu:
1. Modifikasi protein ,penambahan dan penyambungan membran denganjenis asam lemak utama 14 : 0 dan 16 : 0.
2. Asilasi, Prenilasi, Glikolisasi, Signaling Internal External dan Senyawa pertahanan dengan jenis-jenis lemak yang terlibat seperti phosphatidylinosytol, delicol, asam asisad, giberelin, minyak atsiri, komponenresin dan terpen.F. Biosintesis Asam Lemak
Asam lemak dibentuk oleh kondensasi berganda unit asetat dari asetil CoA. Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi hanya di kloroplas daun serta di proplastid biji dan akar. Asam lemak yang disintesis di kedua organel ini terutama adalah asam palmitat dan asam oleat. Asetil CoA yang digunakan untuk membentuk lemak di kloroplas sering dihasilkan oleh piruvat dehidrogenase dengan menggunakan piruvat yang dibentukpada glikolisis di sitosol. Sumber lain asetil CoA pada kloroplas beberapa tumbuhan adalah asetat bebas dari mikotondria. Asetat ini diserap oleh plastid dan diubah menjadi asetil CoA, untuk digunakan membentuk asam lemak dan lipid lainnya. (Salisbury dan Ross, 1995) Rangkuman reaksi sintetis asam lemak dengan contoh asam palmitat dapat diberikan sebagai berikut:
8 asetil CoA+7ATP3+14 NADPH+14 H+ palmitil CoA + 7 CoA + 7
ADP2- + 7 H2PO4- + 14 NADP+ + 7 H2O
Pada reaksi sintesa asam lemak, enzim CoA dan protein pembawa hasil (ACP) mempunyai peranan penting. Enzim-enzim ini berperan membentuk rantai asam lemak dengan menggabungkan secara bertahap satu gugus asetil turunan dari asetat dalam bentuk asetil CoA dengan sebanyak n gugus malonil turunan dari malonat dalam bentuk malonilCoA, seperti ditunjukkan pada reaksi berikut.(Weete, 1980).
Acetil CoA + n Malonil CoA + 2n ADPH + 2n H+ CH3(CH2-
CH2)n CO CoA + n CO2 + n CoASH + 2n NADP+ + (n-1) H2O
Sintesa asam lemak berlangsung bertahap dengan siklus reaksi perpanjangan rantai asam lemak hingga membentuk rantai komplit C16 dan C18. Biosintesis pada tanaman terjadi di dalam plastida, selamabiosintesis asam lemak serangkaian gugus reaksi berulang menggabungkan asetil CoA menjadi gugus asil 16 atau 18 atom karbon. Sintesis dan metabolisme lipid berlangsug di berbagai organel dan dalam beberapa kasus melibatkan pergerakan lipid dari satu seluler kekompartemen yang lain.

DAFTAR PUSTAKA
Lakitan, Benyakin. 1995. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: Rajawali Press, PT Raja Grafindo Persada
Salisbury, Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Bandung: ITB Press
http://anggi-aldino-pranata-lubisdino.blogspot.co.id/2012/05/laporan-praktiku-fisiologi-tumbuahan.html
http://astridsafiraidham.blogspot.co.id/2016/04/makalah-fisiologi-tumbuhan-ii-lipid.html
http://indaharitonang-fakultaspertanianunpad.blogsp

Tidak ada komentar:

Posting Komentar